16.1

塞利斯的博物学标本网络

塞利斯的昆虫界同行主要有奥地利的布劳尔(Friedrich Moritz Brauer)、德国的卡尔茨(Ferdinand Anto Franz Karsch)、英国的柯比(William Forsell Kirby)。塞利斯在比利时昆虫学会有许多同行,但他们基本不研究蜻蜓。罗班斯(Martin Robyns)是昆虫学家也是参议员,他外出考察时顺便帮塞利斯采集蜻蜓标本。在荷兰,除了阿尔巴达(Johan Herman Albarda)外,与塞利斯交往较为密切的是来自马斯特里赫特的莫里森(Adrien Maurissen),他是一位在南林堡广泛收集昆虫标本的昆虫学家,他们保持长久的友谊。塞利斯第一次拜访他是在1858年5月21日。1867年12月23日,塞利斯送给他23种欧洲昆虫标本。在塞利斯于1888年6月17日再次拜访之后,莫里森于1888年11月1日给他寄去了一份自己想要的昆虫种类清单,塞利斯随后寄给了他其中的10种。莫里森去世后,塞利斯为这位南林堡的昆虫学家撰写了一篇讣告,这进一步表现了他们之间深厚的情谊。从讣告中我们了解到,莫里森经常前往布鲁塞尔参加比利时昆虫学会的会议。莫里森去世后,他的收藏品被送到了比利时皇家自然科学研究所。目前他的少量蜻蜓藏品(以及其他昆虫藏品)存放在荷兰自然生物多样性中心。

还有一个人虽然与塞利斯没有直接联系,但在1900年之后仔细研究过塞利斯的收藏品。此人就是范德韦勒(Herman Willem van der Weele),他于1906年在瑞士获得博士学位,其博士论文研究的是雌性蜻蜓产卵器的结构和发育。1900年塞利斯去世后,他是唯一一位被邀请协助整理塞利斯收藏品目录的荷兰人。他出色地描述了关于蝶角蛉科(Ascalaphidae)的部分以及关于广翅目(Megaloptera)的部分。1907年5月14日至1909年3月15日,他担任荷兰自然博物馆昆虫部门的馆长。在这段工作结束后,范德韦勒立刻前往荷属东印度群岛,之后不久就死于霍乱,年仅30岁。

另一位荷兰人虽然与塞利斯也没有直接关联,但笔者也想提及,因为他后来成为世界上第二重要的蜻蜓分类学家。他就是利夫廷克(Maurits Lieftinck),他的博物学生涯直到1918年才开始。1925年,他称塞利斯为“蜻蜓学的伟大前辈”,他们两人之间的联系是通过阿尔巴达建立的,阿尔巴达为利夫廷克的《荷兰蜻蜓》奠定了基础。利夫廷克(1925年)在该书的引言中提到了一些种类,比如美丽的白尾灰蜻(Leucorrhinia caudalis)和绿纹晏蜓(Aeshna viridis),塞利斯在1850年之前曾亲自在荷兰采集过这些种类的样本。

塞利斯在19世纪后半叶对荷兰的蜻蜓研究有举足轻重的影响,相当于为其研究奠定了基础。荷兰自然生物多样性中心收藏的坚实基础主要是由哈恩(Wilhelm de Haan)打造的,塞利斯通过鉴定大量标本和添加许多标本,在其中发挥了重要作用。19世纪下半叶,塞利斯对荷兰蜻蜓目区系的研究也有很大影响。荷兰学者在撰写他们的蜻蜓目区系论著时以塞利斯的著作为范例。塞利斯的长子拉斐尔通过婚姻成为荷兰马斯特里赫特北部博格沃姆城堡的主人,塞利斯经常去荷兰南部的这个地区。不过,塞利斯的五位弟子——比利时人塞弗林(Guillaume Severin)、瑞士人里斯(Friedrich Ris)、德国人福斯特(Friedrich F?rster)、法国人马丁(René Martin)、美国人卡尔弗特(Philip Calvert)——都不是荷兰人。

塞利斯本人在野外尽可能多地采集标本,同时也从各种渠道收集标本(他的儿子瓦尔特也会帮忙),但在他的巨量丰富收藏中大部分标本是购买来的。塞利斯经常回到自己的出生地巴黎,在那里购买鸟类、蜻蜓和其他昆虫标本或活体,有时还会去访问巴黎昆虫学会。1838年,在他的蜜月旅行中,他首先参观了巴黎和里昂的收藏,之后前往法国南部,两次拜访了方斯科洛姆(Etienne Boyer de Fonscolombe)。当时方斯科洛姆70岁,塞利斯24岁。方斯科洛姆刚刚出版了一部当地蜻蜓目专著。1840年塞利斯以他的名字命名了一种新的赤蜻属蜻蜓:方氏赤蜻(Sympetrum fonscolombii)。1858年,他去法国西南部比亚里茨周边进行了一次长途考察。

1858年10月14日他写道:“在居伊 · 朗布罗斯街13号的埃米尔 · 萨莱那里买了来自韦拉克鲁斯(墨西哥)的脉翅目昆虫;从皮沃特先生那里买了一只黍鹀,从勒费弗尔先生那里买了一只黄眉鹀,还从埃文斯先生那里买了昆虫针。”

塞利斯与著名博物学家贝茨(Henry Walter Bates)有特殊联系,贝茨在1848年至1859年间为了商业采集前往巴西旅行和考察。1851年8月9日,塞利斯与英国商业博物学家史蒂文斯(Samuel Stevens)一起第一次看到与溪蟌属(Euphaea)相关的一个新属,标本就是贝茨在亚马孙的伊加这个地方采集的。贝茨在《亚马孙河上的博物学家》(The Naturalist on the River Amazon)第12章讲述了伊加的动物。贝茨指出,伊加村周边地区对于一位博物收藏家来说是一片绝佳的天地。除了斯皮克斯(Johann Baptist von Spix)、马齐乌斯(Karl F. P. von Martius)和德卡斯泰尔诺伯爵(the Count de Castelnau)等人短暂探访后带回少量标本所传达的信息之外(他们所采集的标本已存放在慕尼黑和巴黎的公共博物馆里),欧洲对于这个地区的动物群知之甚少。因此,贝茨有机会采集并寄回国内的那些标本引起颇大关注。贝茨所喜爱的这个村庄的名字,在众多博物学家当中已经变得家喻户晓,不仅在英国是这样,在其他国家也是如此,这是因为他们必须对大量新物种(超过3000种)进行描述,而这些新物种的产地都标着“伊加”。塞利斯在日记中曾16次提及史蒂文斯。1865年1月塞利斯说:“在海关当局那里,我拿到了贝茨采集的500只亚马孙地区的蜻蜓。” 1871年塞利斯在伦敦见过贝茨,他们曾共进早餐。

塞利斯与著名博物学家华莱士(Alfred Russel Wallace)也有联系,华莱士在马来群岛采集的许多蜻蜓标本都被塞利斯买走了。塞利斯日记中经常提到德国商人、昆虫学家弗鲁斯托费尔(Hans Fruhstorfer)。1880年9月22日塞利斯去德累斯顿的戴安娜别墅拜访了施陶丁格(Otto Staudinger),一位德国昆虫学家和标本商,此人的收藏非常棒。塞利斯与植物学家海涅(Ernst Bernhard Heyne)都是施陶丁格的生意伙伴。

贵族、议员与“比利时第一公民”

塞利斯的族姓Selys ?17世纪就很有名了,此家族居住于荷兰马斯特里赫特,当时属于林堡地区,涵盖今荷兰、比利时和德国的部分区域。一位祖先米歇尔 · 塞利斯(Michel Selys,约1622年去世)是比利时奥普特伦的领主。?此家族在比利时列日地区获得朗尚村庄的贵族头衔后,便将“朗尚”纳入姓氏?。塞利斯之父洛朗(Laurent)是富有的贵族,曾在列日担任重要政治职务,1802—1809年曾代表乌尔特省在巴黎立法机构任职,并在那里与一位寡妇结婚。1809年后,洛朗返回列日及瓦雷姆的朗尚庄园居住。约1810年,他在朗尚建造了一座帝国风格的城堡。1830年比利时革命期间(结束与荷兰的15年联合统治),洛朗成为21人委员会成员,参与筹建独立的比利时。

本文的主角塞利斯名字为埃德蒙?Edmond),1813年5月25日生于巴黎圣奥诺雷郊区街130号?。其出生时间恰逢拿破仑莱比锡战役及滑铁卢战役战败前夕,故虽生于法国,后成为荷兰联合王国(含荷兰、比利时及卢森堡大公国)公民?。埃德蒙有一个姐姐阿曼达(比他大4岁)及两个同母异父的姐姐科拉莉与劳拉(分别年长13岁和7岁)。因父亲常驻列日,埃德蒙9岁前在巴黎主要由女性亲属陪伴成长。

埃德蒙接受教育始于1823年,初期以音乐课程为主,也学意大利语??1849年库克?Marie Claire Cook)成为其英语家庭教师。?1827年起,开明的父母允许埃德蒙自由阅读,埃德蒙从未正式注册进入学校学习?,但曾在列日大学选修过部分课程。?1829年6月18日埃德蒙从斯蒂芬斯?Henri Stephens)那里购买到林奈的《自然系统》(Systema Naturae),跟他学习按林奈体系整理植物标本?。这一事件被视为是其系统修习博物学的起点?

塞利斯(指“埃德蒙”)于1838年与比利时著名地质学家之女成婚,婚后育有四名子女:卡罗琳(1839年出生)、拉斐尔(1841年出生)、瓦尔特(1846年出生)、玛格丽特(1848年出生)。1867年7月31日,塞利斯通过利奥波德二世为家族获得世袭男爵头衔,但他本人终身回避使用该头衔。1852年幼女玛格丽特4岁夭折,1869年妻子离世???长女卡罗琳联姻男爵家族,女婿后任参议员??长子拉斐尔为骑兵军官、业余摄影师,继承朗尚与列日城堡,与法国女男爵联姻后定居荷兰马斯特里赫特北部的博格哈伦城堡?。次子瓦尔特?学习法律专业,后到南美洲科考,若干蜻蜓物种以其命名?。瓦尔特1875年与庄园厨师菲利梅娜未婚生子(马克),引发家族矛盾。塞利斯对此强烈反对,迫使二人迁居巴黎和日内瓦。瓦尔特与菲利梅娜1881年10月13日补办婚姻登记,将婚期追溯至1871年10月13日?。马克后成为布鲁塞尔自由大学动物学教授,研究方向为海洋帚虫动物门与被囊动物亚门。

1843年2月6日塞利斯成为瓦雷姆市镇议员,后升任省议员。他曾短暂担任瓦雷姆地区的众议院议员。1846年他出席了首届比利时自由党大会,并于1855年作为自由党代表当选瓦雷姆选区国家参议员。作为比利时建国初期最富有的阶层代表,塞利斯自1855年起担任参议员直至逝世前夕,并多次出任参议院议长,享有“比利时第一公民”的称号。1879年参议院选举他为副议长;1880年他被任命为议长,并任职四年。研究比利时政治与议会史无法绕过他。塞利斯是自由派政治家,以参议员及比利时参议院议长身份活跃于地方、省级和国家政治舞台?。有传闻称,其肖像启发了埃尔热笔下《丁丁历险记》中穆兰萨尔城堡前主人卢瓦索(G. Loiseau)的形象?

塞利斯颇为富有。他继承了大笔财富,还是大地主,靠收取地租和出售农产品积累了不菲的财富。在参议院中,他与其他贵族议员同列。当时参议员无薪酬,还需缴纳1000弗罗林资格费,这意味着当时比利时仅约4000人具有参选资格。塞利斯是共和主义者,对比利时建国未选择共和制深感失望,长期拒绝承认国王主权。1848年二月革命后,他亲赴巴黎感受革命气息。1848年6月26日比利时国王利奥波德一世主持议会开幕,塞利斯写道:“众人皆鼓掌,唯我沉默!”王室人员曾警告其共和倾向过于明显。最终双方关系得以缓和,塞利斯与利奥波德一世及其子利奥波德二世保持良好往来,偶尔也与荷兰国王威廉三世共餐。1866年1月他在意大利首都佛罗伦萨与埃马努埃莱二世共宴,交谈内容涉及狩猎、博物学与公共工程。借此机会,他还考察了六处意大利鸟类标本收藏。

蜻蜓学奠基人:描述、分类和修订

塞利斯11岁就开始进行自然观察,射杀了一只黄鹀,并首次捕捉到了蝴蝶和一只豆娘。1824年5月费迪南德男爵给了塞利斯一只低斑蜻(Libellula depressa)和一只白扇蟌(Calopteryx virgo),他试着喂养它们。1824年7月26日的日记显示,他开始阅读拉特雷耶(Pierre André Latreille)的昆虫学著作。15岁时,塞利斯写下了他的第一篇文章:一篇关于无翅昆虫、脉翅目昆虫(当时包括蜻蜓)和蝴蝶的目录,1831年发表在《列日省地理词典》上。不过,此文使用的所有名称几乎都是错的,这表明他的昆虫学功力还不够。1836年塞利斯首次进行了哺乳动物物种的描述。人们普遍认为塞利斯是自学成才,他成为一名博物学家。后来他投身政治事务,怀着极大的热忱履行职责,但始终热爱大自然。他是蜻蜓目研究专家,但兴趣广泛,延伸到了比利时的哺乳动物、淡水和海洋动物、鸟类、树木以及气象现象。学界为表示敬意,许多物种的命名使用了“塞利斯”字样。除蜻蜓外,今日仍然有不少有效的物种命名。

塞利斯描述过一些脊椎动物和蜻蜓之外的昆虫,但最主要的成就还是对蜻蜓目的研究。塞利斯是第一位真正意义上的蜻蜓目分类学家,其研究工作和庞大的收藏对后来蜻蜓目研究的发展至关重要。非常重要的是,他认识到翅脉在分类学中的核心地位,尽管翅脉也有趋同演化现象。当然,他的这个观点并非完全创新,伯迈斯特(Carl Hermann Conrad Burmeister)在1839年就使用翅脉进行分类,而且塞利斯还受到1828年范德赫芬(Jan van der Hoeven)的一篇文章《论区分蜻属与蜓属的新特征》的影响,该文提出了通过“三角室的方向”差异来区分蜓属(Aeshna)和蜻属(Libellula)。塞利斯本人描述的新种基本没有配图,据说是因为他本人绘画质量不高。但他为了分类,的确绘制了大量草图(现在依然保存140多幅),包括蜻蜓各部分的分解图,尤其重视翅脉结构上的细微差别。他的这一缺陷由其学生、精于博物绘画的塞弗林弥补了。

六足节肢动物(包括昆虫以及弹尾目、原尾目和双尾目类群)有着悠久的历史,其已知的化石记录可追溯到约4亿年前。事实上,它们是最早出现且种类多样的陆生动物之一,很可能也是最早与植物建立起密切关系的陆生动物,蜻蜓只是其中的一小部分。目前已描述的昆虫物种约有100万种,而总数可能达到500万至1000万种。搞清楚昆虫的演化史非常困难。在19世纪,虽然博物学家已经描述许多蜻蜓种类,但是许多类群间的关系搞不清楚。发表、修订、再发表是几乎所有分类学家终身从事的工作。

16.2

1886年塞利斯修订了他之前在《比利时皇家学院院刊》上发表的广义脉翅目蜻蜓亚目色蟌科四个属,巧合的是它们均以P开头:1860年的伪纹色蟌属(Pseudostigma),1862年的波达色蟌属(Podagrion),1863年的扁蟌属(Platycnemis),1860年的原脉色蟌属(Protonevra)。需要提醒的是,进入20世纪时,学界才把蜻蜓目(Odonata)与脉翅目的关系理清,比如朝鲜东蚁蛉(Euroleon coreanus)等归在脉翅目,不再算蜻蜓了。按现在的理解,蜻蜓目包括差翅亚目(狭义的蜻蜓)、束翅亚目(也称“均翅亚目”,豆娘)和间翅亚目,且以前两者为主,后者只有几个种。前两个亚目都是塞利斯1854年建立的,间翅亚目到1906年才由奥地利药剂师、古昆虫学家汉德里希(Anton Handlirsch)建立。

16.3

这张表列出了世界最高产蜻蜓分类学家所描述的有效新物种数据,塞利斯遥遥领先。值得注意的是,这五个人的名字在中国蜻蜓文献中也经常出现。

塞利斯说:“本次发表的目的是补充和修正上述旧的概要内容,并使其与我们目前的认知水平相符。为了达成这一目标,我所使用的材料非常丰富。这些材料来自两个半球的热带地区。我尤其要提到我的儿子瓦尔特在巴西南部的采集成果;施陶丁格博士团队的采集者们在亚马孙河流域、奥里诺科河流域、中美洲以及马来群岛和新几内亚地区的采集成果;还有多家博物馆提供的信息;最后,还包括我在国外参观收藏时实地研究的内容。”塞利斯还特别感谢了英国皇家学会会员麦克拉克兰先生(一位英国昆虫学家,研究毛翅目和脉翅目的先驱)的持续帮助。

“每当我开始研究某个特定的类群时,他(指麦克拉克兰)总是毫不犹豫地将我需要研究的东西寄给我,哪怕这些物品非常脆弱,甚至是独一无二的,而且他还常常附上珍贵的笔记,对我帮助极大。这样的帮助可以说相当于一种真正的合作。”

由前文可以发现,塞利斯的蜻蜓研究好友有许多,但排在首位的是哈根。1841年他们开始通信,并于1843年春天在巴黎会面。1850年他们合作编写了一部欧洲的《蜻蜓目动物评论》,随后合作出版了关于色蟌科和春蜓科的大型专著。在这些专著出版后,直到1886年,哈根还经常为塞利斯的研究成果补充描述内容。1867年哈根来到列日,仔细欣赏了塞利斯的收藏。同一年,受阿加西(Louis Agassiz)的邀请,哈根从当时属于德国的柯尼斯堡移民到美国马萨诸塞州,在哈佛大学的前身哈佛学院任教,并参与创建比较动物学博物馆。分别后他们继续保持着亲密的友谊。1886年塞利斯再次感谢了哈根,并感叹因相距遥远、传递标本不方便而交流变少。

排在第二位的要数麦克拉克兰。1855年塞利斯与麦克拉克兰首次相见,以后多次见面,一起远足。关于北亚的脉翅目动物,1872年他们共同发表过论文。塞利斯在遗嘱中表示,希望麦克拉克兰能完成对他大量蜻蜓目标本收藏的描述工作,并为此预留了一笔丰厚的酬金。但因为健康原因麦克拉克兰没有接受这个提议。也有人指出,令人惊讶的是,塞利斯与19世纪三位重要的蜻蜓目研究专家伯迈斯特、朗布尔(Pierre Rambur,当时法国最重要的蜻蜓目研究专家)和沙尔庞捷(Toussaint de Charpentie)的联系较少。塞利斯晚年最重要的蜻蜓目研究方面的学生是塞弗林,他们关系非常亲密。1888年2月26日,年轻的昆虫学家塞弗林到塞利斯家里看标本。当时塞利斯75岁,塞弗林26岁。1890年12月塞弗林成为布鲁塞尔皇家博物馆的一名助理,并于1899年晋升为节肢动物部门的馆长。塞利斯蜻蜓收藏中大部分差翅亚目标本图都由塞弗林绘制,非常精美。

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本文作者刘华杰是北京大学哲学系教授